葉(leaf、foliage)是較高等植物(有胚植物)的營養器官,發育自植物的莖側邊的葉基。葉含有葉綠體,是植物進行光合作用的主要場所;植物的蒸散作用也是通過葉的氣孔實現。有些植物的莖演變出般針狀的葉子(如:仙人掌)用以減少水分的蒸散。
§ 葉片解說
https://youtu.be/XSfYArQEU3E (2022/03/23)
‡)非維管植物則沒有真正的葉,如:苔蘚植物、地錢門、角苔門、綠藻門(藻類)、真菌和地衣(真菌和綠藻門或藍綠菌的共生體)。
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完全葉
- 葉片(blade)是完全葉上扁平的主體結構,它會儘可能地吸收陽光,並通過氣孔調節植物體內水分和溫度。
- 葉柄(petiole)是連接葉片與莖節的部分。
- 托葉(stipule)則著生於葉柄基部兩側或葉腋處,細小,早落。不同的植物種類,托葉的形態也不同。如:豌豆托葉呈卵形具葉片狀;刺槐(洋槐)羽狀複葉的葉基具一對 1~2公厘長的刺;南酸棗單數羽狀的葉背脈腋具針形束毛;山櫻的托葉線形邊緣有腺齒。
葉片
葉片(blade)是完全葉上扁平的主體結構,它會儘可能地吸收陽光,並通過氣孔調節植物體內水分和溫度。分類是依據每片完全葉而定,被分類為單葉與複葉;只有一只葉片的稱為單葉。典型具有單葉的植物有:蓖麻、蘋果、南瓜和向日葵。每片完全葉具有兩片或兩片以上的葉片的被稱為複葉,被稱為單身複葉、三出複葉(如:茄苳)、掌狀複葉(如:大麻草)與羽狀複葉(如:含羞草、銀合歡)。
葉柄
葉柄(Petiole)是連接葉片與節點的部分。這部分通常都與莖有著相同的內部構造。在葉柄基部兩側的延伸部稱作托葉,若這托葉呈鞘狀捲曲起來,稱作:托葉鞘。欠缺葉柄的葉片稱為無柄(sessile或 epetiolate),而葉柄將部分的莖捲起來,則稱為抱莖,如:抱莖獨行菜、苦苣菜。禾本科的抱莖具小舌的外部構造。
托葉
托葉(stipula)是卡爾·林奈(1707/05/23~1778/01/10)提出的一個植物學術語,指著生於葉柄基部或葉腋連接莖與葉的組織,細小、早落,主要分為腋生托葉(Axillary Stipule)與側生托葉(Lateral Stipule),大部分托葉的作用是保護幼葉(芽葉),有些芽葉會長成捲鬚狀或針狀,有些托葉生長成片狀,顯得比葉片更大;昔時托葉更普遍指特化的小葉,如:苞片…等。不同的植物種類,托葉的形態也不同。如:豌豆托葉呈卵形具葉片狀;刺槐(洋槐)羽狀複葉的葉基具一對 1~2公厘長的刺;南酸棗單數羽狀的葉背脈腋具針形束毛;山櫻的托葉線形邊緣有腺齒。典型的托葉,如蓼科植物(如:火炭母草、虎杖、塔黃)具有膜質托葉,薔薇科植物(如:梅樹、山櫻)則有羽狀和翼狀托葉。
葉的組織
構成葉的組織有表皮組織、薄壁組織、分生組織、維管組織和葉肉組織。其中,在葉身的橫切面可見三種主要結構即表皮組織(即上、下表皮),葉肉組織(包括柵欄組織和海綿組織),及維管束組織。
- 厚壁組織(sclerenchyma)是植物體中的機械組織,由死細胞組成,具加固植物體的作用。厚壁組織可分為石細胞與纖維細胞。 細胞壁(cell wall)增厚,主要是木質素(Lignin)圍繞維管束分布沉積,又稱:木質化。
- 表皮組織(dermal tissue)位於葉片的上下表面,通常是單層、透明的。葉片表皮細胞排列緊密。闊葉植物葉子的氣孔分布於下表面(葉背);針葉植物葉子的氣孔,周圍都分布有稀疏的氣孔。氣孔是植物調節水分溫度的重要結構。表皮組織是葉表皮細胞系統中的主要成分,表皮在根、莖、花、果、種子也佔有同樣地位。表皮細胞,不具葉綠體。雙子葉植物的保衛細胞,通常呈雙半月形(曲折狀)。保衛細胞的 pH值降低時,葉的氣孔關閉;保衛細胞萎縮時,細胞伸直,氣孔關閉。單子葉植物的保衛細胞通常為啞呤狀。
- 葉肉組織為葉的最主要組織,又稱:薄壁組織,其內含有葉綠體,是光合作用的主要場所。根據光合作用類型(C3,C4或CAM)的不同,薄壁組織的排列也不一樣。
- 分生組織是植物體具有細胞分裂分化能力的組織;這些組織中的細胞體積小且排列緊密,有著相對較大的細胞核,沒有細胞壁或細胞壁很薄,細胞內被原生質(protoplasm)充分填充。依來源分類,如:原分生組織、初生分生組織、次生分生組織。依位置分類,如:頂端分生組織、居間分生組織、側生分生組織、擬分生組織。
- 維管組織內的韌皮部主要負責將葉 光合作用所得的葡萄糖向不能光合作用或能力弱的器官輸送。同時,葉的水分也需要維管束的木質部運輸供應。而葉脈的周圍還有機械組織,一方面保護維管組織,另一方面支撐了葉片,使之能伸展接受陽光。觀察葉片表面,可以發現葉脈的走向在單子葉植物和雙子葉植物是有所區別的。單子葉植物中,葉脈多為平衡走向,如禾本科植物。雙子葉植物的葉脈是網狀分布,正中通常有一主脈,然後向兩邊逐級分支。
葉的生態與變態
葉鞘
葉鞘(Leaf sheathes)是由葉基或葉柄發育而成,部分或全部環扣住節上的莖,為一種鞘狀結構。葉鞘為保護腋芽及莖頂、節間、葉基的分生組織。常見於禾本科、棕櫚科、繖形科植物。如:土半夏的珠芽(芽葉)位於葉鞘處。
‡)竹的葉鞘特稱為蘀鞘(竹籜),面積大而為包覆的主要結構。
葉的形態
單葉
單葉為每片完全葉只有一片葉片。典型具有單葉的植物,如:蓖麻、蘋果、南瓜和向日葵…等。
複葉
複葉為每片完全葉具有兩片或以上的葉片的被稱為複葉。
葉序
葉序是葉在莖、枝的著生次序。葉序為判斷植物種類的一種重要方法。對生(每莖節上著生兩片葉子,互成 180°,如:丁香、迷迭香和薄荷)、互生(每莖節上僅著生一片葉片,呈二列狀(如:鳶尾科的植物)、三列狀(如:莎草科的植物)或螺旋狀(如:樟科植物)。)、輪生(每莖節上著生三片或更多葉子,呈輪狀排列,夾竹桃科植物,如:黑板樹、軟枝黃蟬)、簇生(多數葉片自著生處密集成束生長,例如:雪松、銀杏)、叢生(多數葉片互生、密集生長,如:欖仁樹、緬梔)。
變態葉
- 貯藏葉
- 防禦葉
- 攀緣葉
- 捕蟲葉(如:食肉植物)
- 花葉(floral leaves)是植物為了生殖在特化的短莖頂部或葉腋生出的特化葉子了,是一群由葉演化而來的特化變態葉,它們構成了花的基本單元,植物藉由這些葉的特化構造來直接或間接參與生殖。此名詞可以簡單想成。
葉的質地
53紙質、革質、
葉的運動
- 酢漿草的睡眠運動
https://youtu.be/4rxlk00zB5Y (2016/08/31) - 含羞草的觸發運動
https://youtu.be/-Asdw1dW1I4 (2016/08/31) - 毛氈苔的捕蟲運動
https://youtu.be/FPvA3P_h6nc (2016/08/31)