淋巴系統(英語:lymphatic system)是循環系統的一部份,是由淋巴、淋巴管與淋巴結所組成。司掌生物機體識別、回收剩餘的體液、調控體內環境的平衡,逐步過濾抗原物質的一種保護性反應,保證個體健康的一種免疫機制。淋巴液約佔體重的 1~3%,為澄清無色的液體,大多間接來自微血管中的血液。淋巴液的成分與血漿相似,內含有白血球、淋巴球與少數顆粒性白血球但不含紅血球與血小板。哺乳類動物·淋巴系統的主要功能包括:
淋巴
淋巴(英語:Lymph)又稱胡豆液,是由組織液滲入毛細淋巴管後形成。淋巴是組織液回流的輔助渠道,參與維持機體的組織液平衡。淋巴是人體免疫系統的重要組成成分,當淋巴流經淋巴結的時候,液體中的異物會被清除。淋巴中含有淋巴細胞和抗體,偶見單核細胞。淋巴的成分因身體部位而異。
小腸壁的淋巴呈乳白色,稱為乳糜。人進食的脂肪,經膽汁的乳化作用後變為小顆粒,即乳糜顆粒,進入淋巴管,經淋巴運輸進入血液。淋巴在淋巴管內利用瓣膜的動力流動,最後經頸根部大靜脈注入血液;淋巴流動受阻,是發生水腫的原因之一。 淋巴細胞可分為中樞淋巴器官(又稱:初級淋巴器官)和周圍淋巴器官(又稱:次級淋巴器官)兩類。
淋巴細胞於淋巴組織中的重要特性:特異性、轉化性、記憶性。
- 特異性(specificity):淋巴細胞表面有抗原受體,用以識別抗原;不同淋巴細胞的抗原變體是不同的,每一受體只能與相應的抗原相結合,這就是特異性;抗原受體類型約有 100萬種,全身的淋巴細胞總合起來就能識別各種抗原。
- 轉化性(transformation):正常體內大多數淋巴細胞均處於靜止狀態;只有當某種淋巴細胞受到相應抗原刺激後才被激活。靜止狀態的淋巴細胞形態,由一個直徑 5~7μm的小淋巴細胞轉變為一個 20~30μm的大淋巴細胞,這個過程一般需經過 40小時。大部分淋巴細胞可形成參與免疫應答的效應細胞,這具有破壞靶細胞的淋巴細胞稱為:T效應細胞;能分泌抗體的漿細胞稱為:B效應細胞。這些細胞能產生免疫效應、代謝活躍、壽命短(約數天或數周)。
- 記憶性(memory):淋巴細胞經抗原激活轉化後,分裂增殖形成的細胞中,有一部分再度轉化為靜息狀態的淋巴細胞,稱為記憶 T細胞或記憶 B細胞。記憶性淋巴細胞壽命長,可達數年或終生存在。當遇到免疫應答抗原刺激後,能迅速轉化為效應細胞,及時清除抗原,使機體免於發病。
淋巴球
B細胞、T細胞、自然殺手細胞(NK細胞)、
淋巴球(英語:lymphocyte),又稱「淋巴細胞」,為白血球中體積最小的一種,直徑 6~8微米;在人體約占白血球的 20~30%,圓形細胞核,細胞質很少。某些疾病可以影響淋巴球數目的增減,如患肺結核時,有顯著增加。|淋巴球是一類具有免疫識別功能的細胞系。按其發生遷移、表面分子和功能的不同,可分為 B細胞、 T細胞和自然殺手細胞(NK細胞)。淋巴球的膜表面分子(如分化簇或免疫球蛋白)可用於鑑定和區分其亞群和亞類,是研究淋巴球的重要工具。
◎ 腸粘膜中的「先天性淋巴細胞(ILC)」
https://youtu.be/YsDq5n_To14 (2019/07/13)
◎ 關於腸粘膜淋巴結炎
https://youtu.be/XPh9l5stgjo (2021/01/08)
淋巴管
淋巴管(Lymph vessels 或 lymphatic vessels),是指構成淋巴系統的一部分,能讓淋巴流動的管道。淋巴管的構造類似靜脈,與上大靜脈連接,負責運送呈乳狀的淋巴液,內含有蛋白質、脂肪,以及 B淋巴細胞與 T淋巴細胞。
B細胞
巨噬細胞、
B細胞(英語:B cell),也稱 B淋巴球(B lymphocyte),是白血球中一種淋巴細胞的亞型。B細胞屬於後天免疫系統的體液免疫,作用為分泌抗體。此外,B細胞能呈現抗原(也屬於抗原呈遞細胞)並分泌細胞激素。哺乳動物的 B細胞在骨髓中成熟,骨髓位於多數骨骼的核心。鳥類的 B細胞在腔上囊(Bursa of Fabricius)中成熟,腔上囊是一種淋巴器官,「B」其實是指腔上囊,而不是一般認為的骨髓(Bone marrow)。
B細胞源於骨髓中的造血幹細胞,在骨髓中成熟,在體液免疫中產生抗體,起到重要作用。當遇到抗原時,會分化成核比例較大的漿細胞。漿細胞的細胞質中且會出現一些顆粒,這些顆粒容易被甲基藍…等所染色,同時會出現抗體,表現在細胞膜或釋放出去;另一部分 B細胞經過抗原激活後並不成為漿細胞,而是成為記憶 B細胞。當再次遇到相同抗原時,記憶 B細胞能迅速作出反應,大量分化增殖。
巨噬細胞
巨噬細胞(英語:macrophage,縮寫為 mφ)是一種位於組織內的白血球而源自單核球,而單核球又來源於骨髓中的前體細胞。巨噬細胞和單核球皆為吞噬細胞,在脊椎動物體內參與非特異性防衛(先天性免疫)和特異性防衛(細胞免疫)。它們的主要功能是以固定細胞或游離細胞的形式,對死亡細胞、細胞殘片及病原體進行噬菌作用(吞噬與消化),並活化淋巴球或其他免疫細胞,加快其對病原體作出反應的時間。
T細胞
常規適應性 T細胞、類固有 T細胞、
T細胞(英語:T cell、T lymphocyte)是淋巴細胞的一種,在免疫反應中扮演著重要的角色。T是胸腺(thymus)而不是甲狀腺(thyroid)的英文縮寫。T細胞在骨髓被製造出來之後,在胸腺內進行「新兵訓練」分化成熟為不同亞型的效應T細胞,成熟後就移居於周圍淋巴組織中開始工作。T細胞膜表面分子與T細胞的功能相關,也是T細胞的「表面標誌(cell-surface marker)」,可以用以分離、鑑定不同亞群的T細胞。
T細胞根據功能的差異被分為幾個亞型。雖然在胸腺中就分化出了 CD4+和 CD8+兩者,但是在外周 T細胞還會發生進一步的分化。T細胞結合了抗原呈遞細胞表面 MHC分子所包裹的外部抗原,就會開始增殖分化為效應 T細胞和記憶 T細胞(其他信號適當的共刺激對這一過程也是必要的)。
T細胞可分為 2大類:
- 常規適應性 T細胞與類固有 T細胞。常規適應性 T細胞:輔助 CD4+T細胞、抑制性 CD4+T細胞、殺手 CD8+T細胞、記憶 T細胞;
- 類固有 T細胞:自然殺傷 T細胞、黏膜相關的不變 T細胞、γδ T細胞。
常規適應性 T細胞
常規適應性 T細胞:輔助 CD4+T細胞、抑制性 CD4+T細胞、殺手 CD8+T細胞、記憶 T細胞;
- 輔助型 T細胞(T helper cells, Th),又稱為助手型 T細胞,是一種 T細胞(白血球的一種),它的表面有抗原受體,可以辨識抗原提呈細胞的 MHC-II類分子呈獻的抗原片段。一旦受到抗原刺激,Th細胞就會增殖和分化成作用性Th細胞(effector Th)和記憶 Th細胞(memory Th)。
- 抑制性T細胞(Treg細胞)對於免疫耐受至關重要。它們的主要工作就是及時有效的結束免疫反應,以及抑制那些從陰性篩選中逃逸的自體免疫T細胞,防止免疫反應對抑制性機體自身造成過度損害。抑制性T細胞既可以在胸腺中發育分化完成,稱為胸腺調節T細胞;也可以在外周組織受免疫反應誘導分化,稱為外周調節T細胞。
- 殺手 CD8+T細胞 (英語:cytotoxic T cell,TC或CTL),也稱殺手T細胞(killer T cell),TC細胞、胞殺 T細胞、胞毒 T細胞,或 「細胞毒性 T細胞」,屬於 T細胞的一種,可以殺死癌細胞、受病毒感染的細胞,以及其他受損細胞。
- 記憶 T細胞非屬於效應 T細胞,牠的共同特點在於其壽命較長(可長達數十年),而且在識別到特定抗原時,再以快速分裂為大量的效應 T細胞。通過這樣的方式,記憶 T細胞就為人體的免疫系統保存了對之前感染過病原體的「記憶」。記憶 T細胞既可以是 CD4+也可以是 CD8+,一般會表達 CD45RO。
類固有 T細胞
類固有 T細胞:自然殺傷 T細胞、黏膜相關的不變 T細胞、γδ T細胞。
- 自然殺傷T細胞(NKT細胞),迥易於固有免疫的自然殺傷細胞(NK細胞),與一般 T細胞識別 MHC分子上的肽鏈抗原不同;NKT細胞識別的是 CD1d分子上結合的糖蛋白抗原。NKT細胞被激活後,可以執行類似輔助型 T細胞和細胞毒性 T細胞的功能;NKT細胞釋放細胞因子和細胞毒素。有證據顯示,NKT細胞能夠識別並殺滅某些腫瘤細胞和被皰疹病毒感染的細胞。
- 黏膜相關的不變 T細胞(MAIT細胞)具有固有免疫效應細胞的特質。在人體內,MAIT細胞分布於血液、肝臟、肺部、黏膜,具有抵禦微生物感染的能力。MHC-I的類似物,MR1,可以向 MAIT細胞呈遞細菌產生的代謝物抗原;接受了 MR1呈遞的外部抗原後,MAIT細胞會釋放促炎症細胞因子並裂解被細菌感染的細胞。MAIT細胞也可以通過不依靠 MR1的信號通路激活。除了表現出類似固有免疫的功能外,MAIT細胞也輔助獲得性免疫反應,甚至表現出類似記憶細胞的特徵。雖然 MAIT細胞產生的決定性的證據還有待發現,卻已被認為在自體免疫病中發揮作用,如:多發性硬化、風濕和炎症性腸病。
- γδ T細胞代表了 T細胞中一小部分不表達 αβ-TCR而表達 γδ-TCR的類型。在小鼠和人體內僅占全部 T細胞的 2%;在兔子、綿羊和雞體內,γδ T細胞占全部 T細胞的比例,可能高達 60%。γδ T細胞主要分布在腸道黏膜,可視為一類上皮內淋巴細胞。關於 γδ T細胞並不受限於MHC分子的呈遞影響,而這類抗原物質在細菌、植物、癌細胞…等,都有發現牠對某類磷酸類抗原做出快速的反應;儘管如此人類對抗原識別的細節仍知之甚少。
自然殺手細胞
自然殺手細胞(英語:natural killer cell)是一種細胞質中具有大顆粒的細胞,簡稱 NK細胞(NK cell),又稱:大顆粒淋巴球(LGL, Large Granular Lymphocytes)。NK細胞由骨髓淋巴樣幹細胞發育而成。NK細胞的分化、發育依賴於骨髓或胸腺微環境,主要分布於外周血和脾臟,在淋巴結和其他組織中也有少量存在;因為沒有專一性的細胞毒殺作用而被命名「自然」。
NK細胞沒有 T細胞與 B細胞所具的受體,不會進行受體的基因重組(B細胞、T細胞的 V(D)J重組,以及 B細胞的體細胞超突變),但仍具有一些特殊受體,稱為「殺手細胞免疫球蛋白樣受體」,可以活化或抑制其作用在血液中循環,也在骨髓,脾臟、淋巴結中出現,約佔所有淋巴球的細胞的 5~10%。
NK細胞可以消滅許多種病原體及多種腫瘤細胞,也會直接和陌生細胞接觸,並以細胞膜破裂之方式殺死此細胞,利用分泌穿孔素及腫瘤壞死因子,摧毀目標細胞。一般認為在外周血單個核細胞(PBMC)中分選到 CD56+/CD3-的細胞即為 NK細胞。
§ How NK cells identify/recognize their target?
https://youtu.be/87COZyZRB40 (2020/07/24)
§關於 NK细胞的活性
https://youtu.be/Ix4CbFf2gKo (2021/08/05)
§ NK细胞解說
https://youtu.be/wDxKfAeg1pY (2021/11/25)
§ Natural Killer Cell Part I
https://youtu.be/HNP1EAYLhOs (2010)
§ Natural Killer Cell Part II
https://youtu.be/XLOcG8pZNZE (2010)
§ Natural Killer Cell Part III
https://youtu.be/ZHffoSfNKw8 2013)
淋巴瘤
淋巴瘤(英文:lymphoma)又稱淋巴癌,是由淋巴細胞病變造成的血液細胞瘤。淋巴瘤的名稱常被用來單指癌症形式。只因為最常見的早期症狀是無痛的淋巴結腫大;而全身性症狀,常見的是發燒、盜汗、體重減輕,合稱為 「B symptoms」造成疲倦感甚或通常是晚期才出現的皮膚搔癢;盜汗通常在夜間發生。